品種學閒聊
──混血王子的傳奇
撰文／林仁安 圖片來源／林仁安、©2010CIAT Neil Palmer
經過3 個多小時的顛簸車程，咖啡園終於映入眼簾，我的好朋友Carlos 說道：「以前這裡曾經種滿波旁，但近年天氣越來越熱，銹病越發嚴重，只得忍痛將老樹砍除，改種抗病品種庫斯卡特雷果(Cuscatleco)，然而它的風味卻遠不如波旁，價格也低了一大截。」咖啡銹病在2012 年重創薩爾瓦多，在各國大力援助後，產業才逐漸恢復。
然而，我們似乎沒有太多喘息的時間。
2018 年聯合國氣候變遷小組(IPCC) 嚴正警告，若不立即採舉嚴厲的減碳措施，全球升溫即將在2030-2053 年間突破1.5° C [1]。咖啡學者也悲觀預測，全球在2050 年會因為極端氣候，損失56% 的咖啡產區 [2]。IUCN 紅皮書也因此將阿拉比卡咖啡(Coffea arabica) 改列為瀕危物種(EN) [3]。我們在上一期的專欄中，聊到了品種定義，也討論了雜交一代品種的優勢，與育種目標。然而當我們面對氣候劇變，品種可以如何幫助產業永續經營？在回答這個問題前，我們必須先了解阿拉比卡咖啡脆弱的本質。
新生而脆弱的物種：阿拉比卡
你知道嗎？其實阿拉比卡咖啡比你我都還要年輕！
最早的智人(Homo sapiens)，大約在50 萬年前誕生。然而世界咖啡研究組織(WCR) 的科學家驚訝地發現，阿拉比卡咖啡的誕生，也不過距今1萬年而已 [4]。接續的基因多樣性分析，更揭露了一個重大的警訊：阿拉比卡咖啡不僅年輕，基因組成還非常的單純。阿拉比卡的基因多樣性極低(π=2.3×10-4)，遠低於它的雙親(C. canephora, C.eugenioides) 和現今其他作物 （圖一），但為什麼基因多樣性如此重要？
當一個物種基因多樣性高，表示多樣化的基因可能存在於不同個體，例如：有些植株特別耐乾旱，另一些則特別抗病蟲害。在遇到極端氣候，或是病蟲害爆發時，總會有一些個體存活，承擔延續物種的重任。反而言之，若基因多樣性低，一次偶發的災害，就可能使一整個物種滅亡。為避免未來沒有阿拉比卡可以喝，科學家勢必得從其他咖啡屬物種中，借用更多有用的基因，來增加基因多樣性。這一個育種技術，稱之為種間雜交(Interspecific hybridization)，可以簡單理解為混血品種的研發。然而現今所有的混血品種，包括卡帝汶(Catimor)、莎奇摩(Sarchimor) 和庫斯卡特雷果(Cuscatleco)，幾乎來自於同一個混血親本：帝汶雜交種(Timor Hybrid)，基因多樣性仍然是相當狹窄的。為什麼其他混血品種這麼稀少？人為的種間雜交困難度何在？
1972 年失敗告終的阿拉布斯塔計畫
咖啡屬物種(Coffea spp.) 多為二倍體，染色體數量22 條。而阿拉比卡同時從雙親繼承了全套共44 條染色體，是唯一的四倍體咖啡。
染色體數量不同時， 是無法產生正常生育能力的後代後代， 育種家此時會使用秋水仙素(Colchi c ine)，讓二倍體的卡尼弗拉(C. canephora)人為突變成四倍體，再與阿拉比卡雜交，育成四倍體的阿拉布斯塔(Arabusta)。
1970 年間，象牙海岸為將抗銹病的基因導入阿拉比卡，進行阿拉布斯塔育種計畫 [5]，雖然成功培育出強健且抗銹病阿拉布斯塔，但這些咖啡樹卻常常沒辦法正常結出種子，有高比例的「空包彈」問題，計畫因而宣告失敗。後續研究指出，「空包彈」問題，是來自於減數分裂失敗，導致無法產生有活性的花粉 [6]。
人工種間雜交的典範 伊卡圖Icatú
如果將阿拉布斯塔再次與阿拉比卡雜交，可以得到仍然抗銹病，但其他性狀更接近阿拉比卡的後代，這種使用同個親本再次雜交的育種方法，稱之為回交育種(Backcross)。研究指出，經過兩次的回交後，花粉的活性幾乎完全恢復，解決了「空包彈」問題 [7]。
為將羅布的基因引入阿拉比卡， 巴西的科學家以C. canephora cv. Robusta 和C. arabica cv.Bourbon 進行回交育種，並成功地獲得抗銹病、抗線蟲， 且風味接近傳統阿拉比卡的新品種，且克服「空包彈」障礙。1993 年發表的伊卡圖Icatú 是巴西育種家的心血結晶，也是目前仍然廣泛倍種植的人工混血品種。
其他類似案例還有S288、S795，它們是帶有賴比瑞卡(C. liberica) 基因的品種。RAB C15 是盧安達在2015 年發表的新品種，是由C. canephoracv. S.274 和 C. arabica cv. Kent 經過數代回交而得 [9]。其他非商業品種的案例中，C. dewevrei、C. congensis 和C. racemosa 也曾經成功與C.arabica 產生混血後代。
混血品種是產業永續的關鍵
為要增加阿拉比卡咖啡的基因多樣性，WCR在2018 年開始進行新的阿拉布斯塔育種計畫，使用C. canephora cv. T3751 作親本， 獲得467 個後代，未來將進行回交與選拔 [8]。其他有潛力的咖啡物種還包括：C. racemose（耐乾旱）、C.stenophylla（抗潛葉蛾）、C. eugenioides（風味、低咖啡因）、C. salvatrix（抗線蟲）。
我們並不知道下一波咖啡銹病會在何時捲土重來，也不知道未來霜害，或是乾旱，是否會導致大減產。身處於氣候劇變的世紀，科學家冀望透過種間雜交育種，創造更多的混血品種與可能性，讓生產者在面臨挑戰的時刻，有更多堅韌的品種可以選擇。
參考文獻：
1. I P C C. (2018) . S p e c i a l Re p o r t – Gl o b a l Wa rmi n g of 1.5 º C.《ht tps://www.ipcc.ch/sr15/》
2.Magrach, A., & Gha zoul , J. (2015) . Cl imate and pe st-dr i vengeographic shi f ts in global cof fee product ion: impl icat ions for forest cover, biodiversi t y and carbon storage.PLoS One, 10(7),e0133071.
3.Moat , Just in, Tade s se W. Gole, and A aron P. Davi s. “Le astConcern to Endangered: Applying cl imate change projecti o nsprofoundly inf luences the ex t incti o n r isk a ssessment for wil dArabica cof fee.” Global change biology (2019).
4.Sc al a br i n, S. , To ni u t t i , L . , Di Ga s p e r o, G. e t a l . A s i n gl epol ypl o idizati o n event at the or i g in of the tet rapl o id genomeof Coffea arabica is responsibl e for the ext remely low genet icvar iati o n in wil d and cul t ivated germplasm. Sci Rep 10, 4642(2020).
5.Capot, J. (1972). L’ame´ lioration du cafe´i er en Coˆ te d’Ivoi re.Les hybrides Arabusta. Cafe´ Cacao The´, 14, 3 –18.
6 . K amma c h e r, P. , & C a p o t , J . (1972 ) . S u r l e s r e l a t i o n scar yol ogiques entre Coffea arabica et C. canephora. Cafe´ CacaoThe´, 16, 289 –294.
7.O wu o r , J . B.O. , V a n D e r V o s s e n , H. A .M. I n t e r s p e c i f i chy br i di z at i o n b etwe e n Cof fea arabica L . a n d t e t r a pl oi d C.canephora P. EX FR. I. Fer tility in F1 hybrids and backcrosses to C.arabica . Euphytica 30, 861–866 (1981).
8.ht tps: //wor ldcof feeresearch.org /work /breeding-f uture/newarabusta-21st-centur y/
9.ht tps: //vari eti es.worldcof feeresearch.org/vari eti es/rab-c15
文章來源：咖啡誌vol.25〈愛在瘟疫蔓延時 記得咖啡消失的樣子〉
